La trascrizione del DNA

Dai che oggi ci divertiamo. Parto con una definizione, la più semplice in assoluto

Trascrizione=trasferimento dell’informazione genetica da DNA ad RNA.

L’enzima chiave di tutto il processo è l’RNA Polimerasi, enzima che compie molti più errori di trascrizione rispetto alla cugina DNA Polimerasi ma comunque, nonostante ciò, viste le tantissime copie di RNA e la vita media di un RNA, queste mutazioni non sono dannose come le mutazioni indotte dalla DNA Polimerasi.

Prima ancora di iniziare, ci tengo a dirti una cosa.

Se non hai ancora chiaro il processo di replicazione del DNA, non preoccuparti: abbiamo scritto una dispensa, molto pratica, per far sì che tu la assimili al meglio. Puoi leggerla cliccando qui.

Iniziamo con qualche nozione.

  • Procede, come la replicazione, da 5′ a 3′
  • l’RNA polimerasi lega il c3 del nucleotide precedente (dove quindi vi e’ un gruppo OH) con il c5 di quello che sta entrando (dove quindi vi e’ un gruppo fosfato), formando il legame fosfodiestere;
  • Il filamento stampo e’ percorso dall’RNA polimerasi da 3’ a 5’, con la trascrizione che, per ragioni di complementarieta’, procede invece da 5’ a 3’;
  • La trascrizione non porta necessariamente poi alla traduzione: difatti, non si produce solo mRNA (che poi verrà codificato in proteina) ma anche tRNA e rRNA;
  • All’interno di ogni gene viene trascritto solo un filamento di DNA, lo stampo. Quello complementare resta non trascritto;
  • Come per la replicazione, l’RNA polimerasi sintetizza un filamento complementare allo stampo, fatta eccezione per l’uracile che sostituisce la timina.

Ora, facciamoci una domanda pratica.

Cosa serve per la trascrizione?

  • Uno stampo di DNA
  • Un promotore
  • Nucleotidi trifosfato (ATP, GTP, CTP e UTP)
  • RNA Polimerasi

Passiamo quindi al processo.

La trascrizione si compone di 3 fasi:

  • Inizio
  • Allungamento
  • Terminazione

Ovviamente il processo ha importanti differenze tra procarioti ed eucatioti. Vediamole nel dettaglio.

La trascrizione nei procarioti

Si deve individuare un punto preciso dal quale partire, con formazione di una bolla di trascrizione. Quindi iniziamo con un doppio filamento di DNA che, venendo aperto, possiamo distinguere in 3 zone:

  • Promotore
  • Gene da trascrivere
  • Introne (trascritto ma non tradotto, in genere)

Forse ti starai facendo una domanda

Ma che diamine è un promotore? Ti rispondo.

E’ una regione di DNA situata da -35 a -10 nucleotidi dal punto di inizio della trascrizione (se prendiamo in considerazione l’inizio del gene da trascrivere, l’estremità 5’, se andiamo indietro di 10 nucleotidi troviamo l’inizio del promotore).

Il promotore procariotico è formato da due parti fondamentali: una parte riconosciuta dall’RNA Polimerasi e il TATA box, sequenza di DNA ricca in A e T più vicina al sito di inizio della trascrizione nei pressi della quale inizia lo svolgimento della doppia elica e quindi l’esposizione del filamento stampo.

Il TATA box è riconosciuto come la regione che facilita l’attacco della RNA polimerasi (in particolare, negli eucarioti, la RNA polimerasi II durante la trascrizione di un mRNA) e sulla quale la RNA polimerasi inizia ad aprire l’elica di DNA.

  • E’ presente sia in procarioti che in eucarioti
  • Può anche essere assente

L’RNA polimerasi si lega al filamento di DNA, scorre sul filamento fino ad arrivare alla regione promotore. Quindi capisce che da lì in poi deve iniziare la trascrizione, che da lì in poi c’è il gene che deve essere trascritto.

La regione promoter ha anche un’altra importante funzione: regola la velocità di trascrizione.

Quindi, l’RNA Polimerasi si lega al promotore, cambia forma e si forma la bolla di trascrizione, per via di una specifica subunità all’interno dell’enzima (subunità rudder) che si comporta quindi come un’elicasi.

Un’altra subunità (subunità zipper) invece fa si che, una volta che la trascrizione dell’RNA Polimerasi è completa e quindi il gene da trascrivere è stato trascritto, si riformi la doppia elica di DNA.

Nella fase di allungamento, la polimerasi legge lo stampo e inserisce nel filamento in sintesi i nucleotidi trifosfato (cosicché la reazione di formazione del legame fosfodiestere tra i nucleotidi sia esoergonica, dato che avviene con il rilascio di due fosfato. Se non ci sono nucleotidi trifosfato la trascrizione non va avanti).

Nel momento in cui la trascrizione deve cessare, ci sono delle specifiche sequenze che permettono il rilascio dell’RNA polimerasi dallo stampo.
Ci sono sostanzialmente due modi per far sì che l’RNA polimerasi si stacchi dal DNA, sempre dipendenti dal tipo di sequenze che troviamo alla fine del gene da trascrivere:

  • La formazione di una forcina alla fine del gene da trascrivere, che è quindi un ostacolo per l’enzima che quindi si stacca. Questo è il meccanismo cosiddetto rho indipendente.
  • Se invece nella parte finale del gene troviamo tante C, nell’RNA troveremo tante G in corrispondenza, G che richiamano una proteina, detta Rho, che fa sì che l’enzima si stacchi dal DNA. Questo è il meccanismo rho dipendente.

Questa era la trascrizione nei procarioti. Bella, no?

Iniziamo ora invece a capire le differenze che ci sono tra una trascrizione procariotica e una eucariotica.

Differenze tra trascrizione procariotica e trascrizione eucariotica

  • 1 tipo di RNA polimerasi nei procarioti, 3 negli eucarioti (per mRNA, tRNA e rRNA)
  • 1 fattore di trascrizione responsabile del legame dell’enzima al promotore nei procarioti, diversi tipi di fattori di trascrizione negli eucarioti
  • Negli eucarioti troviamo enancher, non per forza vicini al sito di inizio della trascrizione, che sono sequenze di DNA che aumentano la trascrizione del gene che controllano, grazie all’associazione con proteine
  • Negli eucarioti troviamo silencer, sequenze di DNA che legano fattori di regolazione della trascrizione detti repressori e reprimono l’espressione di un gene. Come gli enancher non devono essere per forza in prossimità dell’inizio della trascrizione
  • Negli eucarioti ci sono tantissime sequenze regolative, a differenza che nei procarioti

Mentre nei procarioti l’RNA polimerasi necessita solo di un fattore per iniziare la trascrizione (fattore sigma, che permette il riconoscimento del promotore), negli eucarioti la situazione è un tantino più complicata.

L’RNA polimerasi eucariotica è più schizzinosa e non lavora se prima non intervengono i fattori di trascrizione.

Il primo fattore di trascrizione si lega al TATA box, inducendo un cambiamento di forma sia di sé stesso sia del DNA, favorendo così il legame di altri fattori di trascrizione e dell’RNA polimerasi, che vengono a formare il complesso di trascrizione.

Dopo che si forma questo complesso, inizia la trascrizione eucariotica.

Ti lascio con un video bellissimo, che ti farà capire tutto quello che hai letto fino ad ora (o perlomeno spero): clicca qui per guardarlo. 

E ora? Che si fa?

Si legge la dispensa sulla traduzione dell’RNA (o sintesi proteica), clicca qui per leggerla.

A presto,

Pro-Med Family

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