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Partiamo spediti e schematici, non ci annoieremo: abbiamo trattato la Meiosi nel modo più completo possibile, non lasciando al caso nessuna definizione, ma rimanendo comunque schematici. Iniziamo subito.
La definizione di Meiosi
Da una cellula eucariotica diploide a 4 cellule eucariotiche aploidi, tutte diverse rispetto alla cellula madre.
Dove avviene la Meiosi nel corpo umano?
Nelle linee germinali, infatti le cellule somatiche (ad esempio epatociti o fibroblasti) non fanno Meiosi ma fanno Mitosi, praticamente identica alla Meiosi II, ma approfondiremo più nel dettaglio.
Nell’uomo queste sono le fasi che portano al gamete:
Spermatogonio (diploide) – Spermatocita I – Spermatocita II – Spermatidi – Spermatozoo
Nella donna queste sono le fasi che portano al gamete:
Oogonio (diploide) – Oocita I – Oocita II + Globulo polare – Ovulo + 3 Globuli polari (tutti i Globuli polari andranno poi in degenerazione, non hanno quindi compiti funzionali).
I gameti sono quindi cellule aploidi (con corredo genetico dimezzato rispetto a Spermatogonio e Oogonio) e la fusione di questi due corredi cromosomici porterà alla formazione dello zigote (diploide) , la fase più precoce di quello che sarà il nuovo individuo.
Processo di Meiosi: punto per punto
Fatta questa doverosa premessa per mettere i puntini sulle i, andiamo adesso ad analizzare tutte le fasi della Meiosi. Però, prima, diamo a Cesare quel che è di Cesare.
Prima di arrivare alla Meiosi abbiamo uno stadio di preparazione, perché la cellula, per arrivare alla divisione, deve aver duplicato tutti i propri organuli e tutto il proprio materiale genetico.
Senza interfase non c’è Meiosi
Questo stadio di preparazione si chiama interfase ed è pressocché identico nell’ambito della Meiosi e della Mitosi, con una sostanziale differenza.
Nelle cellule germinali, quindi nell’ambito della Meiosi, ogni Interfase è seguita da due divisioni cellulari, una prima riduzionale (in cui il corredo cromosomico da diploide diventa aploide), detta anche Meiosi I e una seconda equazionale (in cui il corredo cromosomico rimane aploide), detta anche Meiosi II, praticamente identica ad una Mitosi, con la differenza che la Meiosi II non è preceduta da Interfase vera e propria, mentre ogni mitosi è preceduta da Interfase con duplicazione di DNA (non a caso definiamo l’Interfase come il tempo che intercorre tra una Mitosi e l’altra).
Diciamo che l’Interfase che precede la Meiosi II serve per far despiralizzare i cromosomi appena ripartiti in 2 cellule nuove, ma non prevede assolutamente la replicazione del materiale genetico.
Quindi restiamo nell’ottica che ogni Interfase nel ciclo Meiotico è seguita da 2 divisioni.
L’Interfase tra Meiosi I e Meiosi II (che tra l’altro non è sempre presente) è come un tempo che la cellula si prende per rilassarsi e stiracchiare i suoi cromosomi, non ha niente a che fare con l’Interfase che precede la Meiosi I o la Mitosi.
L’Interfase si divide a sua volta in 3 fasi:
G1: fase in cui avviene la duplicazione di organelli, enzimi e proteine per permettere alla cellula prima di accrescersi e poi di dividersi;
S: fase in cui avviene la replicazione del corredo cromosomico (DNA), quindi da ogni cromosoma vengono fuori due cromatidi identici, legati a livello del centromero da coesine;
G2: fase in cui continua l’accrescimento delle strutture intracellulari, proteine ed enzimi, che preparano quindi la cellula alla fase successiva: la fase M (Mitosi o Meiosi)
Fino a questo punto il ciclo cellulare mitotico e meiotico sono praticamente identici, con l’interfase mitotica e meiotica che ha caratteristiche pressocché uguali.
Meiosi I
Entriamo adesso, nel nostro caso, nella Meiosi I.
La Meiosi I si divide in
- Profase I,
- Metafase I,
- Anafase I,
- Telofase I.
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Meiosi I: le diverse sottofasi della Profase I
La Profase I e’ molto più complessa della Profase mitotica perché, in base ai momenti che consideriamo e in base a cosa sta succedendo nella cellula, vengono a distinguersi diverse sottofasi della Profase I:
Leptotene: in cui avviene la condensazione del DNA che ora appare come dei filuzzi sottilissimi.
Zigotene: sottofase in cui avviene la sinapsi (l’unione) dei due cromosomi omologhi attraverso il complesso sinaptinemale (sono cromosomi di struttura identica, uno di origine paterna e uno di origine materna che si appaiano proprio durante la Meiosi I. Lo Zigote, come abbiamo detto prima, è diploide perché formato da 23 cromosomi paterni e 23 cromosomi materni) a formare la tetrade (ricordiamo che, durante la fase S, gli omologhi si sono duplicati e quindi in ogni tetrade troveremo 4 cromosomi uguali a 2 a 2).
Pachitene: con la fine dell’appaiamento degli omologhi e il completamento della gran parte del Crossing Over, un processo fondamentale per la variabilità genetica nell’ambito della Meiosi I.
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Apro una piccola (ma indispensabile) parentesi sul Crossing Over. Come avviene il Crossing Over? Abbiamo detto dell’esistenza delle tetradi, con un cromosoma paterno che si appaia ad uno materno attraverso il complesso sinaptinemale e, attraverso la fase S dell’interfase, avremo replicati sia il cromosoma materno che quello paterno. Quindi avremo il cromosoma paterno e il suo replicato (identici) e il cromosoma materno e il suo replicato (identici). Chiaramente, se lo scambio avvenisse tra, per esempio, il cromosoma paterno e la sua copia non ci sarebbe nessun vantaggio in termini di variabilità, perché i due cromosomi (o cromatidi) sono identici. Invece lo scambio avviene tra uno dei cromosomi paterni e uno dei cromosomi materni, uno a caso.
Il Crossing Over non determina né perdita né acquisizione del materiale genetico, è solo un meccanismo della Meiosi I per ampliare la variabilità genetica, in quanto poi i due cromatidi implicati nel Crossing Over saranno detti ricombinanti, diversi da come erano prima dello scambio. Il cromatide ricombinante materno contiene quindi anche porzioni dei cromatide ricombinante paterno e viceversa. I due cromatidi di ciascuna coppia di omologhi restano l’uno attaccato all’altro attraverso chiasmi, una prova che il Crossing Over è avvenuto. Nella maggior parte dei casi non avviene un solo Crossing Over, ma tanti, anzi quasi mai avviene un solo scambio genetico.
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Diplotene: i cromosomi omologhi di ogni tetrade cominciano a staccarsi l’uno dall’altro per la perdita del complesso sinaptinemale, ma, come abbiamo detto prima, i cromatidi di ogni coppia di omologhi rimangono attaccati attraverso i chiasmi.
Diacinesi: è la fase in cui finalmente la tetrade è formata come si deve, quindi si può operare con la dissoluzione della membrana che avvolge il nucleo.
Ma non è finita qui: in Profase I avviene un altro importante processo, la formazione del fuso meiotico, che è composto da due coppie di centrioli messi uno ad un polo della cellula e uno all’altro, dalle quali coppie di centrioli escono poi quelli che saranno le “calamite” dei cromosomi, le fibre di microtubuli (alcune di queste hanno anche la funzione di mantenere la forma della membrana cellulare e di impedire che essa collassi). Le fibre di microtubuli legano i cromosomi attraverso il cinetocore, una struttura polipeptidica posta nell’ambito del centromero.
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Metafase I
L’aggancio dei microtubuli ai cromosomi avviene in Metafase I, con ogni coppia di cromatidi (che sono legati a livello del centromero da coesine) legati, come prima detto, attraverso il cinetocore. Sempre in Metafase I abbiamo anche l’allineamento di tutti i cromosomi lungo il piano equatoriale della cellula, a formare appunto la piastra equatoriale.
Anafase I
Se tutte le operazioni vanno a buon termine si passa all’Anafase I, fase in cui i cromosomi omologhi si staccano dalle tetradi e migrano ai lati opposti della cellula, mentre i 2 cromatidi fratelli (identici) di ogni tetrade restano attaccati grazie alle coesine e quindi migrano nella stessa cellula.
E’ proprio questo il motivo per cui abbiamo un corredo aploide già a partire dalla prima Meiosi, che ricordiamo essere quella riduzionale.
Telofase I
In Telofase I invece abbiamo il completamento della migrazione dei cromosomi nelle due cellule figlie, la ricostituzione della membrana nucleare, la ripartizione degli organuli e poi quindi la citodieresi, la divisione del citoplasma in parti pressocchè uguali (non sempre presente la citodieresi alla fine della Meiosi I)
Dopo la Telofase I, come già detto, può esserci un’Interfase, ma questa ha il solo compito di far despiralizzare i cromosomi che, nella fine della Profase e nell’inizio della Metafase avevano toccato il picco di spiralizzazione (condensazione).
Non vi è dunque duplicazione di materiale genetico nella seconda interfase.
Altro giro, altra corsa: Meiosi II
Entriamo quindi nella Meiosi II, che è praticamente identica ad una Mitosi.
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Le fasi sono ancora quelle (Profase, Metafase, Anafase e Telofase) e stavolta a separarsi sono i cromatidi fratelli, con un particolare enzima deputato al taglio delle coesine che in questa seconda Meiosi viene attivato.
In Profase II abbiamo di nuovo la formazione del fuso ma salta all’occhio l’assenza del Crossing Over (il Crossing Over avviene solo in Meiosi I, non avviene in Meiosi II e in Mitosi, importante).
In Metafase II abbiamo l’allineamento sul piano equatoriale e ogni cromosoma che è formato da 2 cromatidi fratelli (infatti possiamo considerare la tetrade prima descritta come l’attacco di due cromosomi, uno paterno e uno materno, detti omologhi, ognuno dei quali e’ diviso in due cromosomi, detti fratelli. sono detti fratelli perche’ derivano dalla replicazione del dna in fase s e sono quindi identici. i cromatidi fratelli si separano in Meiosi II).
In Anafase II abbiamo il taglio delle coesine, quindi i cromatidi fratelli si dividono e migrano ai lati opposti della cellula, tirati dai microtubuli che originano dalle coppie di centrioli situate una in un lato della cellula e una nell’altro.
In Telofase II abbiamo la ricostituzione delle varie membrane, la ripartizione degli organuli e quindi la citodieresi, con formazione di 4 cellule aploidi a partire da una diploide.
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Alla prossima
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