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Ciclo ovarico e uterino è uno degli argomenti di Biologia che gli studenti ritengono più complessi e duri da capire e memorizzare. Sarà ancora così dopo questa dispensa? Secondo noi no, ma la cosa bella è che in questa dispensa trovate tutto quello di cui avete bisogno (e forse qualcosina in più) per fare in modo che Ciclo ovarico e uterino sia il vostro argomento più forte di Biologia.
Sarà una lunga dispensa, ma ne varrà la pena, promesso.
Mettetevi comodi. Facciamo una breve introduzione.
Il funzionamento dell’apparato genitale femminile è sottoposto a continua stimolazione da parte dell’ipotalamo e dell’ipofisi, con un insieme di modificazioni che vanno a far parte di due “filoni”: ciclo ovarico (in riferimento alle modificazioni dell’ovaio) e ciclo uterino (in riferimento ai cambiamenti dell’endometrio, ossia alla mucosa uterina), che ovviamente sono interconnessi tra di loro.
Il Ciclo Uterino.
Partiamo quindi dal Ciclo Uterino, partendo dai due strati di cui è composto l’endometrio (la mucosa uterina):
- Strato basale (è quello che non cambia durante il ciclo uterino), include il fondo delle ghiandole endometrali e le arterie rette (che nutrono lo strato basale stesso);
- Strato funzionale (è quello che cambia durante il ciclo uterino), include lo sviluppo in lunghezza delle ghiandole endometrali e le arterie spirali (che nutrono lo strato funzionale stesso).
Le modificazioni a cui va incontro la mucosa uterina possono essere riconducibili a tre fasi:
- Fase mestruale (circa 5/7 gg), che inizia dal primo giorno in cui la donna ha le mestruazioni;
- Fase proliferativa (pre-ovulazione);
- Fase secretiva (post-ovulazione).
Nella fase mestruale si sfalda lo strato funzionale dell’endometrio di cui abbiamo parlato prima (rimane, quindi, solamente lo strato basale). La durata della fase mestruale è di circa 5/7 giorni.
Nella fase proliferativa c’è proliferazione delle ghiandole endometriali (dal fondo, già presente, si allungano per ricostruire lo strato funzionale andato perso con la fase mestruale); ciò fa sì che l’endometrio aumenti di volume. Questa fase avviene grazie all’azione degli estrogeni prodotti dall’ovaio. Durata: circa 10 giorni.
Nella fase secretiva invece comincia la secrezione delle ghiandole endometriali, sotto lo stimolo del progesterone prodotto dall’ovaio. L’endometrio quindi si arricchisce di sostanze nutritive e si prepara all’impianto della cellula uovo fecondata. Questa fase dura circa 14 giorni. Se la cellula uovo non viene fecondata, l’ovaio cessa la produzione di progesterone ed estrogeni, provocando lo sfaldamento dello strato funzionale dell’endometrio e ri-inizia un’altra fase mestruale.
Da ricordare: Proliferativa=estrogeni e Secretiva=progesterone.
Bene, messe le basi sul Ciclo uterino passiamo al Ciclo ovarico.
Il Ciclo Ovarico.
Le modificazioni cicliche dell’endometrio che portano periodicamente al suo sfaldamento (causando le mestruazioni, appunto) sono dovute alle variazioni ormonali nelle ovaie, determinate a loro volta dalle secrezioni cicliche di ipotalamo e adenoipofisi (ipofisi anteriore), che avvengono dalla pubertà alla menopausa (la prima mestruazione avviene intorno ai 10-14 anni ed è chiamata menarca).
Alla pubertà, nella corticale dell’ovaio (la parte più esterna) ci sono tantissimi follicoli primordiali, formati da un oocita primario rivestito da un monostrato di cellule follicolari.
Ogni mese, alcuni di questi follicoli intraprendono il percorso maturativo per via della produzione ipofisaria dell’ormone FSH, ma solo uno (sarà detto “follicolo maturo o di Graaf) andrà incontro ad ovulazione, ossia l’espulsione dell’oocita secondario grazie allo scoppio del suo follicolo, mentre gli altri degenereranno.
Importante: nel follicolo primordiale c’è un oocita primario, nel follicolo maturo c’è un oocita secondario. Questo significa che prima dell’ovulazione avviene la prima meiosi, per produrre l’oocita secondario, (mentre la seconda meiosi, per produrre la cellula uovo, avviene solo se ci sarà fecondazione).
La maturazione del follicolo dura circa 14 giorni (se si considera un parallelismo con il ciclo uterino, questi 14 gg corrispondono alla fase mestruale e a quella proliferativa, in cui vi è l’aumento di spessore dell’endometrio).
Questa fase del ciclo ovarico viene chiamata fase follicolare o estrogenica, proprio perché l’FSH stimola per tutta la durata di questa fase la produzione di estrogeni.
In questi 14 gg di maturazione il follicolo subisce alcune modifiche, con le cellule follicolari che si moltiplicano e formano uno strato molto spesso attorno all’oocita, detto membrana granulosa.
Intanto tra oocita e membrana granulosa si forma un ulteriore strato, detto zona pellucida, ricco di glicoproteine.
A questo punto il follicolo non è più primordiale, ma primario.
Le cellule della granulosa secernono il liquor follicoli che determina la formazione della cavità follicolare (o antrale), occupata da un lato dal liquor stesso, mentre dall’altro dall’oocita e da tutte le cellule della granulosa che lo rivestono, quasi come se un polo della cavità follicolare “attraesse” l’ovocita. Questo follicolo è detto antrale.
Occhio: in realtà non c’è una vera attrazione, è il liquor che “spinge e confina” l’oocita ad un polo del follicolo antrale.
Le cellule della granulosa che formano un ispessimento attorno all’oocita vengono chiamate cumulo ooforo.
Ancora più esternamente sono presente due teche (interna ed esterna), con funzione protettive per il follicolo.
Quindi, facciamo ordine tra tutti questi rivestimenti. Partendo dall’esterno avremo:
Teca esterna -> Teca interna -> Membrana granulosa -> Zona Pellucida -> Ovocita.
Ma una domanda sorge spontanea: come si arriva all’ovulazione?
La rottura del follicolo determina la fine della fase follicolare e l’inizio dell’ovulazione: viene espluso l’ovocita secondario, circondato da poche cellule che prendono il nome di corona radiata.
Dunque l’ovulazione avviene circa a 14 giorni dell’inizio della fase follicolare ed è sempre preceduta da un picco dell’ormone ipofisario LH (circa 24 ore prima dell’ovulazione), ovviamente determinato da un aumento del rilascio del fattore ipotalamico GnRH (= “fattore di rilascio delle gonadotropine”).
Quindi, memorizza bene: ovulazione = 14° giorno del ciclo ovarico (il quale dura in tutto circa 28 gg).
Dopo l’ovulazione (fase luteinica o progestinica), l’LH stimola la formazione del corpo luteo, che si forma dalle cellule delle teche e della granulosa dopo lo scoppio del follicolo ovarico e ha funzione di ghiandola endocrina temporanea, visto che si occupa della produzione di progesterone.
Questa fase, come abbiamo visto, corrisponde alla fase secretiva del ciclo uterino (fase in cui vi è la continua secrezione delle ghiandole endometriali al fine di creare un “terreno fertile” per l’eventuale impianto dell’ovulo fecondato).
Quindi, il GnRH stimola la produzione ipofisaria di LH, il quale a sua volta stimola la formazione del corpo luteo, che poi produce progesterone (ed estrogeni in misura minore).
Ora, arriva un punto in cui la concentrazione di progesterone è talmente alta da provocare il blocco della produzione di LH.
Ovviamente, se non c’è LH, il corpo luteo non può continuare ad essere funzionale e degenera.
Se però la cellula uovo viene fecondata, le cellule del corion (una struttura che viene a formarsi durante la maturazione dello zigote) che avvolgono l’ovocita producono gonadotropina corionica umana (HCG), ormone che ha una struttura identica all’ormone LH e che quindi si lega ai recettori dell’LH e scatena lo stesso effetto che avrebbe scatenato l’LH, ossia la non-degenerazione del corpo luteo e quindi la continua secrezione di progesterone.
Se l’ovulo non viene fecondato, invece, in circa 10-12 giorni il corpo luteo degenera e in mancanza di progesterone (non più prodotto, visto che il corpo luteo è andato a farsi benedire) l’endometrio si sfalda e si ha la fase mestruale del ciclo uterino.
Attenzione: in caso venga fecondato, il corpo luteo continua la sua attività, si sviluppa ulteriormente e continua la sua produzione di progesterone per 4-6 mesi, sostituito poi nella produzione di HCG dalla placenta.
Quindi, mettiamo insieme i tasselli e ripercorriamolo.
Il Ciclo Ovarico, schematicamente.
- L’ipotalamo rilascia l’ormone GnRH in maniera pulsatile regolare nel tempo.
- L’ipofisi risponde secernendo due ormoni, LH e FSH, ossia le gonadotropine.
- I follicoli ovarici, tuttavia, nelle loro prime fasi di sviluppo non possiedono recettori per l’LH, quindi l’unico ormone che può agire su di esso è l’FSH.
- L’FSH in questa prima fase recluta un certo numero di follicoli; dunque, all’inizio una coorte di follicoli inizierà a maturare e la numerosità di questa coorte dipende da quanto FSH viene secreto dall’ipofisi.
- I follicoli iniziano il loro processo di maturazione finché, a un certo punto, un solo follicolo (gli altri degenereranno) raggiunge la piena maturità e le cellule che lo compongono cominciano a esprimere anche i recettori per LH.
- Nel momento in cui il primo follicolo esprime anche i recettori per LH, le cellule della teca interna e della granulosa che lo compongono si mettono in azione: le cellule della teca interna producono androgeni che stimolano quelle della granulosa a produrre il principale ormone femminile, l’estradiolo.
Nota bene: l’estradiolo agisce come inibitore della produzione di FSH e in questo modo tutti i follicoli della coorte iniziale cessano di svilupparsi, degenerando; in questo modo continua la maturazione solo il follicolo dominante.
- Il follicolo dominante prosegue nella sua produzione di estradiolo e nel momento in cui questo ormone raggiunge una certa soglia, agisce come un feedback positivo per l’ipofisi, che aumenta la produzione di LH, portando a un picco di LH che indurrà il follicolo dominante (ormai “maturo” o “di Graaf”) ad espellere l’oocita (nelle 24 ore successive al picco) con il fenomeno dell’ovulazione.
- Il follicolo, una volta avvenuta l’ovulazione, diviene corpo luteo, le cui cellule cominciano a produrre un secondo ormone, il progesterone.
Occhio: il progesterone agisce come uno feedback negativo sull’asse ipotalamo-ipofisi che riporta il sistema allo stato inziale e il ciclo riprende.
Sembrava impossibile, ma siamo arrivati alla fine.
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Alla prossima
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